欢场即战场：那些有性无爱的动物们
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欢场即战场：那些有性无爱的动物们
说人类是一种被下半身支配的奇怪动物也不为过——我们的确是为数不多会通过性爱取乐、而非单纯为了繁殖而交配的物种之一。然而，对于一些物种而言，性的过程或许和“愉悦”这个词相距甚远。早前发表的两篇论文告诉我们，在某些情形中，性更像是一场战役。从“小鸡鸡击剑”到“爱之飞镖”，这两篇文章提到的性形式并无美妙的体位，而更像是变态的SM方式。
1897年，意大利动物学家康斯坦蒂诺·里贝加（Constantino Ribaga）在雌性臭虫（Cimex lectularius）腹部的中上区发现了一个奇怪的器官。里贝加最初猜测这是一个类似于蝉发声器的结构。但是当他进行解剖时却发现，在这个器官的腹侧细胞束中存放着大量的精子。
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里贝加在雌性臭虫身上发现的器官。这个器官后来被鉴定为“受精储精器”（spermalege）。
这些精子是如何到达那里的呢？当时的科学家们对这个问题束手无策。在他们的猜想中，雄性臭虫用大量的精子潮水般淹向雌性臭虫（背景音乐：爱如潮水它将你我包围……），雌性臭虫通过这个器官消化多余的精子，就像接受彩礼一样。但这个理论并不可靠。
直到1913年，人们才观察到雄性臭虫是通过一个恐怖的、注射器针头般的生殖器刺穿雌性臭虫的这个器官，并在这个创口上与雌性臭虫进行交配。精子通过体腔径直游向卵巢，这种交配方式被称为“创伤性授精”。
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臭虫的创伤性授精。
本文介绍的第一篇文献来自《生物学综述》（Biological Reviews）。罗兰达·兰格（Rolanda Lange）和来自德国图宾根大学、英国谢菲尔德大学的同事共同发现，在很多无脊椎动物中都存在类似的性活动。
作为雌雄同体生物，蜗牛有一种称为“创伤性分泌物转移”的性挑逗方式，通过近距离向潜在的交配对象发射一种被刺激神经的粘液包裹的“爱之飞镖”（学名是gypsobelum）来达成（背景音乐：冷冷的冰雨在脸上胡乱的拍……）。可想而知，在这种求爱形式下没有蜗牛希望被“暗器”打中——大家都不愿意扮演雌性角色。在另一种雌雄同体生物海蛞蝓中，这种暴力性活动则以“阴茎击剑”的形式呈现，双方都试图用阴茎捅伤对方，胜者通过创口强行进行授精。
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图示八种不同的有肺类（Pulmonata）蜗牛的“爱之飞镖”，上图为侧视图，比例尺为0.5 mm；下图为截面图，比例尺为0.05mm。
为什么一个雄性生物要如此残暴地刺伤未来孩子他妈呢？在今年1月发表在《昆虫学年度综述》（Annual Review of Entomology）的一篇文献中，西澳大利亚博物馆的尼克·塔塔尼克（Nik Tatarnic）和同事们对节肢动物进行了深入研究。从进化的角度看，他们把这种暴力行为解释为雄性生物“改变局势的战术”。
要产生后代，交配当然是必不可少的过程，但是交配却只是一个前奏。更加重要的是受精过程，而雌性生物显然更希望控制受精的时间地点和精子来源。在许多情况下，雌性在这件事上都做得非常的成功，比如利用生殖道筛选出其更偏爱的配偶。在奇幻的生物世界中，一些雌性动物能够直接喷出或化学性地过滤掉不受其青睐的精子，有时还可以完全关闭生殖道。雌性的受精调控在昆虫中尤其普遍，雌虫可以把精子存放在一个囊中——有时甚至可以存放几年，闲着的时候才拿出一些来进行受精。
另一方面，雄性也不喜欢“喜当爹”，它们希望使雌性产生后代的是自己的精子。为了达成这个目标，雄性就不但要战胜雌性的受精防御系统，还要击败雌性的其他配偶。这或许是一场没有结局的“军备竞赛”。
雄性击败其竞争对手的第一步，就是依赖花样求爱表演来给雌性留下深刻印象，这或将帮助他们在受精阶段占得先机。但是这样的竞争方式实在是过于文明，雄性常常是更加卑劣的——它们引入了一些奇葩的行为来确保自己的精子能够获胜，比如在授精后封闭雌性生殖道阻止其他雄性授精，或是挖出竞争对手的精液。我们人类的雄性生殖器或许也真的有着“精液挖勺”般的第二功能。
另一种办法是正面强攻雌性的受精防御系统。雄性果蝇在精子细胞中“加料”，利用化学物质促使雌性果蝇加大排卵量，尽管这一行为会导致雌果蝇缩短寿命；雌性小林姬鼠的阴道能分泌一种粘液，只有极强运动能力的精子才能把它穿透，针对这一防御措施，机智而又富有团队精神的雄性小林姬鼠精子排出“长蛇阵”，前赴后继地对粘液层发起冲击，无私地帮助它们中的一个幸运儿最终完成受精任务。
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小林姬鼠精子会用顶部的钩状结构勾住其他精子的鞭毛（箭头）或钩子（星号），从而形成列车式的精子阵型。比例尺为5μm。
然而，“穿刺式”交配却从根本上改变了局势。通过直接地把精子混入雌性体液，雄性臭虫绕开了雌性演化出的卵子防御体系。诚然雌性在这个过程中受到了伤害，能产生的后代数目因此减少，但仅从冰冷的统计数据看，最终雄性依然在这个过程中扮演受益者的角色——健康的雌性固然好，但是如果不能产生“他”的后代，就意味着一无所有。通过“穿刺式”交配，雄性既阻止了雌虫对他精子的抗拒，还扼杀了其选择偏爱伴侣的权利。
在雄性的角度上，这当然是一个成功的策略，以致这种策略在动物界中不停地被重复演化出来。雄性吸口虫（Myzostoma）的生殖器能分泌一种腐蚀性的酶，从雌虫的身上溶解出一个洞来使其精子进入；雄性巨乌贼能把其精液打包注入雌性的触须中——尽管它们有时候会把“精液包”射入自己的足；雄性捕潮虫蛛则会撕咬雌性蜘蛛，然后通过针状的生殖器刺扎雌性蜘蛛，将精子从伤口注入雌蛛体内。
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雄性捕潮虫蛛的生殖器。
像寄蝽这类昆虫的雄性会胡乱对雌性进行穿刺。在其他种类的动物中，不少雌性演化出了减轻伤害的适应性性状，比如里贝加所发现的雌臭虫的“受精储精器官”，就通过为雄虫提供方便的进入点来避免雄虫不分青红皂白的乱戳。一些物种甚至弃置了本来的生殖系统，演化出一整套“副生殖系统”来引导精子进入卵巢。
雄性臭虫经常会扑向并用生殖器刺扎一切挡路者，甚至包括其他物种的雌性，这常导致很多无辜血案发生，也在进化上促使这些倒霉的物种演化为其他的表型，避免中熗。雄性臭虫有时还错误地跳到其他雄性身上（这真的只是误会吗……），这导致在一种臭虫中，连雄性也进化出了自己的“受精储精器官”。
在这场生存博弈中，是永远没有胜利者的——雄性可能会暂时占据上风，但是可想而知地，雌性吹响了反击的号角。令人惊讶的是，一些雌性臭虫（Afrocimex constrictus）逐步改变了其受精储精器官的表型，以模拟雄虫受精储精器官，来减少性骚扰事件。另一些雌虫则演化出了消化精子的手段，并且把消化产物用来修补穿刺伤口，尽可能减轻损害。
如你所见，真爱的道路上总是有如此多的波折。在这场生殖博弈中，雄性和雌性都在不停地绕着圈子打转，永远无法分出胜负，这或许是大自然开的一个恶毒的玩笑。或许我们应该庆幸生为人类，才得以与这些可怕的性事绝缘——多一点浪漫，才是击破这个魔咒的唯一手段。
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